功能相似的同域分布物種如何實(shí)現(xiàn)共存，是群落生態(tài)學(xué)長期關(guān)注的核心問題。植物-傳粉者相互作用是維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要過程之一，探討植物-傳粉者互作網(wǎng)絡(luò)及熊蜂物種的生態(tài)位分化機(jī)制，對于揭示物種共存，及其互作關(guān)系的維持和穩(wěn)定具有重要意義。中國擁有世界上最高的熊蜂物種多樣性，約占熊蜂總數(shù)的一半。其中，中國西南的橫斷山區(qū)熊蜂物種多樣性極高，是研究物種共存與互作網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性的理想生態(tài)系統(tǒng)。熊蜂在亞高山與高山草甸生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的傳粉角色，是很多高海拔特色植物類群(如馬先蒿屬、翠雀屬和烏頭屬等)的重要傳粉昆蟲。如此高的熊蜂多樣性在該區(qū)域如何共存?

針對這一科學(xué)問題，中國科學(xué)院昆明物研究所王紅研究員團(tuán)隊對橫斷山區(qū)玉龍雪山的3個高山草甸群落開展了為期四年的熊蜂及其訪花植物的調(diào)查。于每年盛花期(7–9月)收集熊蜂訪花數(shù)據(jù)，構(gòu)建了由12種同域分布熊蜂物種(圖1)與開花植物組成的傳粉網(wǎng)絡(luò)，并測量每種熊蜂喙的長度及其訪問植物的花性狀。通過分析網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征，不同種熊蜂食性生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊度，以及熊蜂的喙長與其食性生態(tài)位之間的關(guān)系，探究同域分布熊蜂的共存機(jī)制。

研究發(fā)現(xiàn)，橫斷山區(qū)高海拔多種熊蜂物種共存的群落中，12種熊蜂喙長的長度變異為連續(xù)變化，范圍從4.7至21.7毫米，差異超過四倍;熊蜂-植物互作網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)在各年均表現(xiàn)出高度泛化的特征，即大多數(shù)熊蜂均訪問了多種植物，而多數(shù)植物也被多種熊蜂訪問(圖2)。熊蜂物種之間存在顯著的訪花物種重疊，尤其是具短喙的熊蜂種類之間共享植物最為明顯。網(wǎng)絡(luò)模塊性分析表明不同喙長的物種并未形成清晰的功能群模塊，其中長喙種類在網(wǎng)絡(luò)模塊結(jié)構(gòu)中并未集中于某個模塊，而是分布在多個模塊中。熊蜂的食性生態(tài)位寬度(訪花植物的物種香濃多樣性)與其喙長呈顯著負(fù)相關(guān)(圖3)，即喙長越短的熊蜂，其訪問的開花植物種類更多，表現(xiàn)出更高的泛化訪花行;而喙長越長的熊蜂則更傾向于訪問少數(shù)特定的深花冠植物，具有較窄的食性生態(tài)位寬度。盡管熊蜂的喙長雖然可能解釋其訪花生態(tài)位寬度的變化，但并不能顯著預(yù)測不同熊蜂物種之間的資源分化程度(P = 0.793)。相反，熊蜂物種豐度成為決定生態(tài)位重疊程度的重要因素(P = 0.009)，即豐度越高的熊蜂物種，與其他物種共享花資源的程度也越高。

以往傳統(tǒng)研究認(rèn)為同域分布的傳粉者通過生態(tài)位分化實(shí)現(xiàn)資源的差異化利用，從而減少競爭，實(shí)現(xiàn)共存。該研究發(fā)現(xiàn)，橫斷山區(qū)高海拔草甸群落中多種熊蜂之間在植物花資源利用上并未存在顯著的生態(tài)位分化，相反存在較高的食性重疊，尤其是短喙型物種之間更為突出。該研究提出，熊蜂覓食的泛化能利用群落中盡可能多的花資源，可能是傳粉者群落內(nèi)部抵消潛在競爭的重要策略。橫斷山區(qū)擁有極為豐富的開花種類和充足的花資源，且亞高山與高山草甸的開花期較長，能為傳粉昆蟲提供充足的花資源。因此，多種熊蜂物種的共存并不必需依賴于嚴(yán)格的對植物花資源利用上的生態(tài)位分化。研究建議，未來應(yīng)關(guān)注非盛花期熊蜂對花資源的利用，并綜合考慮物候、花報酬營養(yǎng)質(zhì)量和筑巢資源等因素，以更全面理解傳粉網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性機(jī)制以及熊蜂的共存機(jī)制，為高山草甸生態(tài)修復(fù)和利用提供重要的理論指導(dǎo)。

該研究揭示了中國西南山地植物-熊蜂互作的特殊性，強(qiáng)調(diào)傳統(tǒng)的生態(tài)位理論并不能有效解釋該地區(qū)物種共存。熊蜂食性的泛化性和豐富的花資源可能是維持熊蜂多樣性和傳粉網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵。研究成果以Generalised bumblebee–flower interactions demonstrate weak floral niche partitioning despite a high bee diversity為題，發(fā)表在國際生態(tài)學(xué)權(quán)威期刊Ecography上。中國科學(xué)院昆明植物研究所徐鑫博士和梁歡博士為論文共同第一作者，王紅研究員和任宗昕副研究員為共同通訊作者;巴西米納斯吉拉斯聯(lián)邦大學(xué)Pietro Kiyoshi Maruyama，巴西瓦勒斯-熱基蒂尼奧尼亞大學(xué)André Rodrigo Rech，昆明植物研究所Judith Trunschke博士后、李海東副研究員、趙延會副研究員參與了工作。研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(XDB31000000)、國家自然科學(xué)基金青年基金項目(32401288,32100188)和面上項目(32071670)、云南省“彩云博士后計劃”項目、云南省青年人才項目(YNWRQNBJ-2019–055)等項目的資助。

圖1 樣地中12種熊蜂記錄及其喙長差異

圖2 熊蜂傳粉網(wǎng)絡(luò)及其模塊結(jié)構(gòu)

圖3 (a) 12種不同喙長熊蜂物種的食性生態(tài)位寬度。(b)熊蜂喙長與食性生態(tài)位寬度之間的關(guān)系。(c-d)熊蜂喙長與物種平均特化水平指數(shù)(d')及物種互作數(shù)量之間的關(guān)系