全球變暖背景下，森林物候變化，特別是變暖引起的樹木春季物候的提前和生長(zhǎng)季的延長(zhǎng)，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中觀測(cè)到的最顯著、最普遍、最迅速的響應(yīng)之一。相對(duì)于春季物候，秋季物候?qū)ψ兣捻憫?yīng)更為復(fù)雜，存在種間差異且更容易受到水分、養(yǎng)分等環(huán)境因子的限制，因此一直是領(lǐng)域內(nèi)的難點(diǎn)。具體而言，春季物候提前意味著樹木提前消耗水分和養(yǎng)分，但如果夏季水分沒(méi)有相應(yīng)的增加，尤其是在疊加了其它氣候脅迫(如夏季干旱、熱浪)的情況下，就會(huì)導(dǎo)致秋季物候因缺水、缺養(yǎng)分而提前。因此，當(dāng)前理論推測(cè)認(rèn)為：升高的水分和養(yǎng)分會(huì)導(dǎo)致秋季物候延遲。這也已得到了大量控制實(shí)驗(yàn)的驗(yàn)證。然而在自然環(huán)境下，鮮有研究聚焦局地環(huán)境因子(如土壤氮含量、濕度等)的變化如何影響秋季物候?qū)囟鹊捻憫?yīng)及其背后機(jī)制這一前沿科學(xué)問(wèn)題，尤其是針對(duì)樹干木質(zhì)部秋季物候的大尺度研究目前尚屬空白。

該研究整合了一個(gè)覆蓋北半球(23°～66°N)的通過(guò)微樹芯(Microcoring)技術(shù)監(jiān)測(cè)的75個(gè)研究樣地、20個(gè)針葉樹種的木質(zhì)部物候數(shù)據(jù)集，定量分析了局地環(huán)境因子(如土壤氮含量、濕度等)的變化對(duì)秋季物候響應(yīng)溫度的影響。研究表明，升高的土壤氮含量延遲了木質(zhì)部細(xì)胞壁加厚這一過(guò)程，但提前了木質(zhì)部細(xì)胞增大這一過(guò)程，而且是在越濕潤(rùn)的地方越提前，這對(duì)上述理論和控制實(shí)驗(yàn)結(jié)論提出了挑戰(zhàn)。

細(xì)胞增大需要大量的水分來(lái)維持膨壓，而細(xì)胞壁加厚則主要依賴于光合產(chǎn)物來(lái)維持。因此，木質(zhì)部細(xì)胞增大和細(xì)胞壁加厚對(duì)于土壤氮含量的這一解耦響應(yīng)說(shuō)明在北半球尺度上木質(zhì)部生長(zhǎng)的水分限制超過(guò)了能量限制，但為什么是在越濕潤(rùn)的地方水分限制越大呢?初步分析發(fā)現(xiàn)，在土壤氮含量和濕度越高的情況下，樹木的蒸發(fā)越高，意味著樹木的水分消耗越高。與控制實(shí)驗(yàn)不同，自然環(huán)境下即使?jié)駶?rùn)的森林也會(huì)有相對(duì)缺水的季節(jié)，通常多發(fā)于夏秋季節(jié)，所以樹木為了緩解可能發(fā)生的水分脅迫從而會(huì)提前結(jié)束木質(zhì)部細(xì)胞增大這一高耗水過(guò)程。而且在越濕潤(rùn)的地方土壤氮對(duì)樹木生長(zhǎng)的促進(jìn)作用越強(qiáng)，也就越容易導(dǎo)致耗水量增加。這也能解釋為什么在越濕潤(rùn)的地方可能的水分限制導(dǎo)致的細(xì)胞增大提前程度越高。但科研人員通過(guò)結(jié)構(gòu)方程模型分析發(fā)現(xiàn)最重要的機(jī)制目前的數(shù)據(jù)還不能完全解釋。

研究結(jié)論為近年來(lái)亞馬遜雨林等傳統(tǒng)意義上的濕潤(rùn)地區(qū)因干旱導(dǎo)致的樹木死亡現(xiàn)象(其嚴(yán)重性甚至超過(guò)傳統(tǒng)干旱區(qū))提供了全新的解釋和思路。同時(shí)，主要影響樹木徑向生長(zhǎng)的細(xì)胞增大過(guò)程與主要影響木質(zhì)部固碳量的細(xì)胞壁加厚過(guò)程，對(duì)局地環(huán)境(土壤氮含量、濕度等)的解耦響應(yīng)的發(fā)現(xiàn)，完善和豐富了學(xué)術(shù)界對(duì)全球變化背景下森林生長(zhǎng)響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)理的認(rèn)識(shí)，推動(dòng)了全球變化生態(tài)學(xué)及其交叉學(xué)科的發(fā)展。

相關(guān)研究結(jié)果以“Soil nitrogen drives inverse acclimation of xylem growth cessation to rising temperature in Northern Hemisphere conifers”為題，近期發(fā)表在美國(guó)科學(xué)院院刊PNAS上。中國(guó)科學(xué)院華南植物園張亞玲副研究員為第一作者，浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院黃建國(guó)教授為該論文的通訊作者。此外，中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所梁爾源研究員、南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院楊保教授和廣東省科學(xué)院生態(tài)環(huán)境與土壤研究所王民煌博士等43位國(guó)內(nèi)外科研人員參與了該研究。該研究主要受到國(guó)家自然科學(xué)基金等的資助。論文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2421834122

圖1. 土壤氮含量與濕度對(duì)木質(zhì)部秋季物候的影響

圖2. 結(jié)構(gòu)方程模型分析土壤氮含量影響木質(zhì)部秋季物候的可能機(jī)制